Popatrz na pręgowanego kota i spróbuj nazwać jego wzór. Wąskie pionowe kreski jak u małego tygrysa? Szerokie, marmurkowe zawijasy z „tarczą” na boku? Wyraźne cętki? A może futro, które nie ma pręg wcale, tylko jednostajnie „iskrzy” (to wizualny efekt tzw. ticking, czyli prążkowania poszczególnych włosów)? To nie przypadek ani kaprys natury — to cztery konkretne wzory, a każdy z nich rysuje inny, dający się wskazać gen.

Ten tekst jest rozwinięciem przewodnika po genetyce umaszczenia — tam zajmowaliśmy się kolorami, a tutaj bierzemy pod lupę wzory. Zebrałam wyłącznie to, co wynika z badań recenzowanych naukowo (peer-reviewed). Opieram się w nim głównie na przełomowych pracach zespołu badawczego pod kierownictwem Kaelina i Barsha, którzy rozłożyli koci wzór na czynniki pierwsze.

Najpierw przełącznik: gen agouti

Żeby mówić o pręgach, w pierwszej kolejności musi zostać biologicznie włączony wzór. Odpowiada za to gen o nazwie agouti (ASIP). W jego dominującej wersji (A) każdy pojedynczy włos kota jest prążkowany wzdłuż (agouti banding) — posiada naprzemienne strefy ciemnego i ciepłego pigmentu. To właśnie z tych różnokolorowych włosów budowany jest na ciele widoczny wzór tabby.

W wersji recesywnej (oznaczanej genetycznie jako a/a) kot ma umaszczenie non-agouti (czyli jednolite, solid). Wówczas odrębny mechanizm „zamalowuje” pręgowany wzór ciemnym barwnikiem. Należy jednak pamiętać o fascynującym zjawisku — ten bazowy wzór nadal fizycznie tam jest!

Duszki, czyli ukryty wzór jednolitego kota

Przyjrzyj się jednolicie czarnemu kotu w mocnym słońcu. Bardzo często na jego ciele prześwitują wtedy tygrysie paski, nazywane potocznie „duszkami” (ghost markings). To najlepszy dowód na to, że nawet czarna kocia „pantera” ma pod spodem kompletny wzór tabby, który został po prostu zasłonięty. Ponieważ wspomniany mechanizm maskujący nie wywiera wpływu na barwnik rudy, jednolicie rudy kot, pozbawiony najmniejszego śladu prążków, po prostu w naturze nie istnieje.

Dopiero gdy gen agouti jest aktywny, ma sens pytanie: z jakim wzorem mamy do czynienia? Natura daje tu do wyboru cztery opcje.

Policz dietę dla swojego kota — Kalkulator BARFOtwórz kalkulator

Cztery wzory, które może narysować kot

4

podstawowe szablony wzorów tabby, z którymi rodzą się pręgowane mruczki

Cała reszta skomplikowanych nazw z wystaw felinologicznych to po prostu warianty i modyfikacje tej podstawowej czwórki.

  • Wzór tygrysi (mackerel tabby — nazwa pochodzi od makreli, ponieważ pręgi przypominają szkielet tej ryby): charakteryzuje się wąskimi, pionowymi pręgami, które są gęsto ustawione obok siebie. To dobrze znany obraz klasycznego, burego pręgowanego kota.
  • Wzór marmurkowy / klasyczny (blotched tabby / classic tabby, co w dosłownym tłumaczeniu oznacza plamisty lub zamazany): cechują go szerokie, spiralne zawijasy na bokach tułowia, często tworzące charakterystyczną „tarczę” lub „oko” na łopatce zwierzęcia.
  • Wzór cętkowany (spotted tabby): powstaje, gdy ciągłe pręgi zostaną rozbite na osobne, wyraźne plamki (cętki).
  • Wzór tykowany (ticked tabby, od angielskiego ticking oznaczającego drobne punktowanie): wzór charakteryzujący się brakiem pręg na tułowiu. Utrzymuje się w nim jedynie drobne prążkowanie pojedynczych włosów, co sprawia, że całe futro wydaje się równomiernie „iskrzyć”. To klasyczne umaszczenie kota abisyńskiego.

Sprawdźmy teraz, co odpowiada za to genetyczne rysowanie.

Mackerel kontra klasyczny: jeden gen, Taqpep

Jest to zdecydowanie najlepiej zbadany element całej tej układanki. O tym, czy dany osobnik to kot o wzorze tygrysim (mackerel), czy też marmurkowym (blotched), decyduje jeden konkretny gen: Taqpep.

Gen ten działa w organizmie jak prosty przełącznik dwustanowy:

  • Dominująca wersja genu Taqpep odpowiada bezpośrednio za powstanie wzoru tygrysiego (mackerel), generując wąskie i pionowe pręgi.
  • Recesywna wersja (powiązana z utratą pierwotnej funkcji tego genu) powoduje całkowite rozlanie się tych wąskich pręg w szerokie i marmurkowe zawijasy, będące podstawą wzoru klasycznego (blotched).

Kot o marmurkowym umaszczeniu musi bezwzględnie odziedziczyć recesywną wersję genu Taqpep od obojga swoich rodziców. Zjawisko to tłumaczy, dlaczego dwa koty w paski mogą wydać na świat marmurkowe potomstwo — wystarczy, że oboje będą tzw. cichymi nosicielami recesywnego genu.

Warto przy tym wspomnieć, że ten sam gen (Taqpep) jest również odpowiedzialny za ogromną różnicę w wyglądzie pomiędzy zwykłym gepardem a tzw. gepardem królewskim. Stanowi to niesamowity dowód na to, że proces kształtowania się kocich wzorów opiera się na tych samych zasadach biologicznych u wszystkich kotowatych, począwszy od domowego mruczka, a skończywszy na potężnych drapieżnikach.

Ten sam gen zrobił „czarne tygrysy”

Dziewięć lat po pracy o gepardzie królewskim ten sam gen wyjaśnił kolejną zagadkę. W rezerwacie Similipal we wschodnich Indiach około 37% tygrysów to zwierzęta pseudomelanistyczne — o pasach tak szerokich i pozlewanych, że wyglądają niemal na czarne. Sagar i wsp. (2021) wykazali, że odpowiada za to mutacja w Taqpep, obecna w Similipal, a nieobecna u 395 tygrysów ze wszystkich pozostałych populacji. Jako prawdopodobną przyczynę autorzy wskazują nie dobór, lecz efekt założyciela i dryf genetyczny w małej, odizolowanej populacji.

Taqpep czy LVRN? To ten sam gen

Jeśli kiedyś zamówisz kotu test genetyczny na wzór umaszczenia, w wyniku może pojawić się skrót LVRN (od laeverin) zamiast nazwy Taqpep. To nie pomyłka i nie inny gen — to ta sama sekwencja pod oficjalnym symbolem. Nazwa „Taqpep” pochodzi od transbłonowej aminopeptydazy Q i przyjęła się po pracy z 2012 roku; w bazach genetycznych ten sam gen figuruje jako LVRN.

Autorzy pracy z 2012 roku proponują przy tym model dwuetapowy: Taqpep pomaga ustalić okresowy wzór wstępny w rozwijającej się skórze, a dopiero potem wykonuje go zróżnicowana ekspresja innego genu, Edn3. Innymi słowy: najpierw powstaje mapa, a dopiero potem ktoś ją koloruje.

Cętki (spotted): kiedy pręgi ulegają rozpadowi

W dużym uproszczeniu wzór cętkowany to pręgi, które zostały przerwane. Zamiast tworzyć nieprzerwane pasma, ulegają rozerwaniu i rozpadają się na luźne plamki. W wielu przypadkach kocie cętki stanowią po prostu modyfikację wzoru tygrysiego lub marmurkowego, wywołaną działaniem dodatkowych czynników, które skutecznie przecinają linię ciągłą.

Dla zachowania pełnej rzetelności naukowej trzeba tu podkreślić, że genetyczne uwarunkowania cętek są rozpracowane w znacznie mniejszym stopniu niż system działania genu Taqpep. Dodatkowo w różnych rasach kotów mechanizm rozbicia pręg może polegać na wpływie zupełnie innych genów modyfikujących pigmentację. Nauka nadal uzupełnia szczegóły tego procesu, dlatego na stwierdzenia typu „za cętki zawsze odpowiada konkretny gen X” warto patrzeć z odpowiednim dystansem.

Precyzyjnie: to nie jest „słabiej zbadane”, to jest nieznane

Warto postawić sprawę mocniej, niż zwykle się ją stawia. Autorzy pracy z 2021 roku piszą wprost, że genetyczne podłoże różnicy między wzorem tygrysim a cętkowanym pozostaje nieznane. Nie chodzi więc o brakujące szczegóły, tylko o brak wskazanego genu.

Jedna rzecz jest natomiast ustalona i ma praktyczne znaczenie przy planowaniu kryć: cętki obserwuje się wyłącznie u kotów mających przynajmniej jedną kopię wersji mackerel. U kota marmurkowego cętki nie wystąpią. Tak wygląda to u ras takich jak mau egipski czy ocicat.

Tykowany (ticked): pręgi znikają z ciała

To wzór, który najbardziej potrafi oszukać oko. U kotów tykowanych (jak abisyńczyk czy singapura) pręgi w zupełności znikają z powierzchni tułowia. Futro sprawia wrażenie „iskrzącego” oraz jednolitego dzięki prążkowaniu ograniczonemu wyłącznie do pojedynczych włosków. Głównym czynnikiem sprawczym jest w tym przypadku gen znany pod nazwą DKK4, kodujący białko hamujące szlak Wnt.

Przy planowaniu miotów w hodowlach koniecznie trzeba pamiętać o istotnym zjawisku: gen DKK4 wykazuje się nadrzędnością nad genem Taqpep (w biologii określa się to mianem epistazy). Działanie DKK4 w praktyce maskuje to, co znajduje się niżej w genetycznej hierarchii. Z tego względu u dorosłego kota tykowanego bardzo często w ogóle nie można dostrzec wzoru, który ukrywa on pod spodem — może być on bowiem genetycznie marmurkowy (blotched) lub tygrysi (mackerel). W większości takich sytuacji dopiero narodziny kociąt potrafią zdemaskować to, co kot realnie posiadał w swoich genach.

Uwaga na słowo „maskuje”

Naturalne wyjaśnienie brzmi: „DKK4 zakrywa istniejące pręgi”. Autorzy badania stwierdzają jednak coś przeciwnego. Efektem działania wariantu tykowanego nie jest maskowanie istniejących ciemnych pręg, lecz wpływ na samo zawiązywanie się wzoru — na to, które rejony skóry płodu w ogóle włączają DKK4. U abisyńczyka i burmy wygląda to jak zakrywanie, ale mechanizm jest inny: wzór nie zostaje zamalowany, tylko od początku powstaje inny.

Sama epistaza pozostaje faktem — różnicę między wzorem klasycznym a tygrysim widać wyłącznie u kota, który nie jest tykowany. Chodzi wyłącznie o to, jak do tego dochodzi.

Dwa zespoły, ten sam gen

DKK4 wskazały niezależnie dwie grupy badawcze w tym samym roku. Zespół Kaelina doszedł do niego, badając rozwój skóry płodowej, a konsorcjum 99 Lives pod kierunkiem Lyons przeszukało w tym celu genomy 195 kotów (Lyons i wsp. 2021). Obie prace wskazały ten sam gen i te same dwa warianty. Zgodność dwóch zespołów idących zupełnie różnymi drogami to w genetyce najmocniejszy rodzaj potwierdzenia.

Wzór powstaje, zanim pojawi się sierść

Ostatni fakt jest niezwykle zaskakujący. Mogłoby się wydawać, że wzór kota „malowany” jest stopniowo w miarę wzrostu samego futra. Tak jednak nie jest.

Zespół pod kierownictwem Kaelina niezbicie dowiódł, że swoista mapa wyznaczająca przebieg kocich pasków rysuje się jeszcze w fazie płodowej, bezpośrednio w skórze. Ma to miejsce na długo przed tym, nim w skórze zjawią się pierwsze komórki zdolne do produkcji barwnika i zanim pojawi się tam jakikolwiek zawiązek włosa. Badania wykazują, że na bardzo wczesnym etapie rozwoju zarodkowego w strukturze tkanki widoczne są strefy grubszej oraz cieńszej skóry. To właśnie one zawczasu precyzują szlaki, w których w późniejszym etapie pojawią się ciemne pręgi oraz jasne tło. Organizm kota dysponuje w pełni rozplanowaną i ułożoną mapą wzoru sierści na etapie, w którym zwierzę w ogóle nie posiada futra.

4 dni

okno rozwojowe, w którym zawiązuje się wzór na całe życie kota

W pracy z 2021 roku widać to jeszcze dokładniej. Na etapie 13 skóra płodu to wciąż jednolita, pojedyncza warstwa komórek nabłonka. Około szesnaście dni później, na etapie 16, naskórek organizuje się w naprzemienne rejony „grube” i „cienkie” — a analiza ekspresji genów zawęża ten moment do czterech dni. U płodów o genotypie marmurkowym te grube rejony są poszerzone, dokładnie tak jak poszerzone są zawijasy u dorosłego kota marmurkowego.

Wyjaśnia to bezpośrednio, dlaczego nie istnieją na świecie dwa idealnie identyczne pod względem wzoru koty. Każdy jeden zwierzak nosi na sobie bardzo indywidualny schemat linii przypisany do niego jeszcze w życiu płodowym.

Jak rozpoznać wzór u swojego kota

Poniżej mała podpowiedź ułatwiająca rozpoznanie kociego futra:

  • Wzór tygrysi (mackerel tabby): kreski umiejscowione są pionowo i gęsto ustawione obok siebie.
  • Wzór marmurkowy / klasyczny (blotched / classic tabby): rozlane, dość szerokie zawijasy układające się w tarcze lub kółka na bokach kota.
  • Wzór cętkowany (spotted tabby): wyraźne kropki i oddzielone od siebie plamki zamiast kresek.
  • Wzór tykowany (ticked tabby): pręgi mogą zachować się wyłącznie w obrębie pyszczka, nóg lub ogona, z zachowaniem jednolitego i prążkowanego (iskrzącego) włosa na reszcie kociego tułowia.
  • Kot o umaszczeniu jednolitym (solid): poszukaj wzorów pod jasne światło, gdyż pręgi fizycznie tam są (ghost markings), a jedynie pokryto je silnym pigmentem.

Wzór na futrze jest efektem dystrybucji odpowiednich barwników. Nie przekazuje on żadnych informacji dotyczących tego, jaki charakter będzie miał kot. Zwykły podwórkowy mruczek o wzorze tygrysim i wystawowy brytyjczyk o wzorze marmurkowym różnią się na tym polu genem o nazwie Taqpep, a nie posiadanym temperamentem.

Źródła

  1. Kaelin, C.B., Xu, X., Hong, L.Z., David, V.A., McGowan, K.A., … Barsh, G.S. i Menotti-Raymond, M. (2012). Specifying and sustaining pigmentation patterns in domestic and wild cats, Science, 337(6101), 1536–1541doi:10.1126/science.1220893
  2. Kaelin, C.B., McGowan, K.A. & Barsh, G.S. (2021). Developmental genetics of color pattern establishment in cats, Nature Communications, 12, 5127doi:10.1038/s41467-021-25348-2
  3. Lyons, L.A., Buckley, R.M., Harvey, R.J. i 99 Lives Cat Genome Consortium (2021). Mining the 99 Lives Cat Genome Sequencing Consortium database implicates genes and variants for the Ticked locus in domestic cats (Felis catus), Animal Genetics, 52(3), 321–332doi:10.1111/age.13059
  4. Sagar, V., Kaelin, C.B., Natesh, M., Reddy, P.A., Mohapatra, R.K. i wsp. (2021). High frequency of an otherwise rare phenotype in a small and isolated tiger population, Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(39), e2025273118doi:10.1073/pnas.2025273118
  5. Kaelin, C.B. & Barsh, G.S. (2013). Genetics of pigmentation in dogs and cats, Annual Review of Animal Biosciences, 1, 125–156doi:10.1146/annurev-animal-031412-103659

Częste pytania

Czy każdy kot jest tak naprawdę pręgowany?

W pewnym sensie tak. Pręgi to domyślny stan kota — nawet jednolicie czarny kot fizycznie posiada wzór tabby, tylko odrębny mechanizm (non-agouti) zamalowuje go ciemnym barwnikiem. W mocnym słońcu często prześwitują wtedy tygrysie paski, nazywane potocznie „duszkami” (ghost markings). Ponieważ mechanizm ten nie wywiera wpływu na barwnik rudy, jednolicie rudy kot bez najmniejszego śladu prążków po prostu nie istnieje.

Jaka jest różnica między wzorem tygrysim a marmurkowym?

To ten sam gen (Taqpep) w dwóch wersjach. Wersja dominująca daje wzór tygrysi (mackerel) — wąskie, pionowe pręgi przypominające szkielet makreli. Wersja recesywna, powiązana z utratą pierwotnej funkcji genu, rozlewa je w szerokie, marmurkowe zawijasy wzoru klasycznego, często z charakterystyczną „tarczą” albo „okiem” na łopatce. Kot marmurkowy musi odziedziczyć tę wersję od obojga rodziców — dlatego dwa koty w paski mogą wydać na świat marmurkowe potomstwo.

Dlaczego abisyńczyk nie ma pręg na ciele?

Bo działa u niego gen DKK4. Warto jednak wiedzieć, co dokładnie robi: autorzy badania podkreślają, że tykowanie nie polega na zamalowaniu istniejących ciemnych pręg, lecz zmienia sposób, w jaki wzór się w ogóle zawiązuje w skórze płodu. Efektem jest futro bez pręg na tułowiu, z samym drobnym prążkowaniem pojedynczych włosów. DKK4 jest przy tym nadrzędny nad Taqpep — u kota tykowanego zwykle nie da się dostrzec, czy pod spodem jest genetycznie marmurkowy, czy tygrysi.

Skąd biorą się cętki?

Tego nauka jeszcze nie ustaliła. Autorzy pracy z 2021 roku piszą wprost, że genetyczne podłoże różnicy między wzorem tygrysim a cętkowanym pozostaje nieznane. Wiadomo natomiast, że cętki obserwuje się wyłącznie u kotów mających przynajmniej jedną kopię wersji mackerel — u kota marmurkowego cętki nie wystąpią. Na stwierdzenia typu „za cętki zawsze odpowiada konkretny gen X” warto więc patrzeć z odpowiednim dystansem.

Kiedy u kocięcia widać, jaki będzie miało wzór?

Typ wzoru jest przesądzony genetycznie od poczęcia, a jego mapa rysuje się bardzo wcześnie — w skórze płodu, jeszcze zanim pojawią się komórki zdolne do produkcji barwnika i zanim powstanie jakikolwiek zawiązek włosa (Kaelin i wsp. 2021). Na kociaku wzór bywa początkowo mniej wyraźny i „dojrzewa” w pierwszych tygodniach oraz przy zmianach szaty, ale to, jaki będzie, jest ustalone dużo wcześniej.